Diskussion

Die Niederschläge waren in den Untersuchungszeiträumen beider Jahre sehr unregelmäßig verteilt (Abb. 22). So fielen während 30 Tagen von Ende Mai bis Ende Juni 1998 rund 140 mm Niederschlag. Im Jahr darauf waren es während des gleichen Zeitraums nur rund 40 mm. Auch die Verteilung innerhalb der Dekaden war sehr unterschiedlich. Am 28. Mai und am 7. Juni 1998 fielen jeweils über 20 mm Niederschlag. Nach eigenen Beobachtungen waren die Populationen der tagaktiven Falter von so starken Niederschlägen oft beeinträchtigt. Flächen, auf denen zuvor noch eine relativ große Zahl von Schmetterlingen verschiedener Arten gefunden worden waren, wiesen bei Begehungen im direkten Anschluß an Schlechtwetterperioden mit hoher Niederschlagsmenge nur mehr Bruchteile der ursprünglichen Individuendichte auf. So wurden auf der Fläche Reinzelbach 4 am 20.5.98 vier Individuen von Lycaena helle gezählt, am 1.6.98 waren es nur noch zwei Individuen. Bei späteren Begehungen konnten keine Falter dieser Art mehr nachgewiesen werden.

Bisher gibt es keine quantitativen Erkenntnisse über den Einfluß starker Niederschläge auf Schmetterlingspopulationen. Um die Ergebnisse der Begehungen besser einordnen zu können, wären solche Erhebungen aber dringend notwendig. Für die Falter scheint die Verteilung der Niederschläge nämlich wesentlich ausschlaggebender zu sein als deren Summe im Jahreslauf.

Methoden

Linien-Transektmethode

Die Linien-Transektmethode zur Erfassung von tagaktiven Schmetterlingen bringt einige Vor- und Nachteile mit sich:

Nur in den wenigsten Fällen müssen einzelne Individuen gefangen werden. Jeder Fang birgt die Möglichkeit von Verletzung oder gar Tötung des Falters. In jedem Falle aber wird das Verhalten durch das Einfangen der Tiere stärker beeinflußt als durch das Zählen. Doch auch bei der Zählung muß berücksichtigt werden, daß die Falter im Bereich des Transekts oft durch die Begehung gestört werden. Viele Falter haben eine größere Fluchtdistanz als den Abstand von 2,5 m, der bei der Begehung die Grenze des Transekts bildet. Das ist auch und gerade bei warmen Wetter der Fall, bei dem die Falter eine wesentlich stärkere Aktivität zeigen als bei kühler Witterung. So kommt es oft dazu, daß das Verhalten der Tiere zum Zeitpunkt des Zählens „Fliegen“ ist, obwohl das Auffliegen erst durch die Begehung ausgelöst wurde. Dies bestätigen auch Drews & Fechner (1996), die die Beobachtung des Verhaltens einzelner Tiere mit den Beobachtungen während des Zählens vergleichen. Dabei kommt es zu teilweise erheblichen Unterschieden des beobachteten Verhaltens (Boloria eunomia Männchen zeigen 84 % Fluganteil am Gesamtverhalten bei der Zählung und 25 % Flug bei der Verhaltensbeobachtung). Auf eine Auswertung der erfaßten Verhaltensdaten wurde in dieser Arbeit deshalb bewußt verzichtet. Die Unruhe, d. h. die Tendenz zur Flucht bzw. zum Auffliegen, hängt sehr stark von der Falterart und vom Geschlecht ab. So wurde beobachtet, daß Arten aus der Familie der Pieridae (Weißlinge) wesentlich stärker zur Flucht neigen als beispielsweise Lycaena helle oder Boloria eunomia, die weitaus träger sind. Das hängt mit weiteren Unterschieden im Verhaltensmuster dieser Arten zusammen. Bei verschiedenen Untersuchungen (Brakefield 1982, Sonntag 1983, Opitz 1993, Drews & Fechner 1996) wurden die prozentualen zeitlichen Anteile der Verhaltenskategorie Fliegen am Gesamtverhalten verschiedener Falterarten und den beiden Geschlechtern ermittelt. Dabei gab es Differenzen, die von 71 % bei Männchen von Melanargia galathea bis zu 9 % bei Männchen von Lycaena helle reichten. Bei den Weibchen reichte die Spanne von 38 % bei Maniola jurtina bis zu 2 % bei Melanargia galathea. Fliegende Falter sind schlechterdings wesentlich auffälliger als saugende, kopulierende, eierlegende oder ruhende Falter. Sie werden schneller erkannt und eher registriert als die übrigen Individuen. Es besteht also durchaus die Möglichkeit, daß Falter einiger Arten aufgrund der Methode stärker in die Gewichtung einfließen als andere. Die drei im Gebiet häufigsten Arten Aphantopus hyperantus, Pieris napi und Maniola jurtina gehören zu den flugfreudigen Arten. Ihr wirkliches Gewicht in der Dominanzstruktur dürfte sich jedoch aufgrund dieser Tatsache nicht sehr stark ändern. Denn es befinden sich auch einige flugfreudigere Falterspezies unter den Begleitarten (z. B.: Pieris rapae, Anthocharis cardamines). Ihre Gewichtung hat sich aufgrund ihres Verhaltens also anscheinend nicht wesentlich erhöht.

Um die Falterfauna einer relativ großen Fläche zu erfassen, wird diese nur auf einem schmalen Streifen betreten. Auch die nachfolgenden Begehungen finden auf diesem Streifen statt. Die Trittbelastung ist gering. In sensiblen Arealen mit gefährdeten Pflanzenarten, wie den Feuchtheiden und Heidemooren dieser Untersuchung, sollte dieser Aspekt nicht unterschätzt werden. Auch die Vegetation und die Strukturen im Bereich von Quellen sind sehr anfällig und trittempfindlich (Laukötter 1994). Nicht zuletzt werden die Besitzer landwirtschaftlich genutzter Flächen sich über eine möglichst geringe Trittbelastung ihrer Produktionsflächen erfreut zeigen.

· Die Möglichkeit, mit relativ wenig Zeit- und Materialaufwand Daten über Größenordnungen von Populationen zu erhalten:

Das ist auch für zeitbegrenzte planerische Vorhaben von besonderem Interesse (Oppermann 1995), obwohl die Daten im Vergleich zu anderen Verfahren wie zum Beispiel der Fang-Wiederfang-Methoden (MRR = mark-release-recapture) (vergl. Weidner 1990) ungenauer sind. Eine Untersuchung von 27 Flächen, wie die hier vorliegende, wäre aber mit dieser Methode viel zu zeit- und personalaufwendig geworden.

Sie wird durch die Standardisierung der Erfassungsbedingungen bezüglich der Witterungsverhältnisse erreicht. Dadurch ist es möglich, verschiedene Untersuchungen, auch in weit voneinander entfernt liegenden Gebieten miteinander zu vergleichen. Auch für eventuelle Wiederholungen einer wissenschaftlichen Arbeit nach mehreren Jahren spielt dieser Aspekt eine wesentliche Rolle. Allerdings wird die Zahl der Begehungstage durch diese Prämissen erheblich eingeschränkt. Besonders in kühleren Gebieten wie den Mittelgebirgen werden die Witterungsvorgaben oft nicht erfüllt. In einigen Arbeiten wurden die Begehungsbedingungen daher weiter gefaßt. So untersuchten Drews & Fechner (1996) und Bück (1996) nicht nur einen 5 m breiten Streifen, sondern versuchten, die Schmetterlinge der gesamten Untersuchungsfläche zu erfassen, um so höhere Zählergebnisse zu erzielen. Salz (1997) führte auch Untersuchungen bei Windstärken von vier bis fünf und höheren Wolkendeckungen als 50% durch. Nach Pollard & Yates (1993) spielt eine höhere Wolkendeckung keine so große Rolle, wenn die Temperatur entsprechend höher ist. Auch bei der vorliegenden Untersuchung kam es gerade im Jahre 1998 zu starken Einschränkungen der Begehungsfrequenzen. So gab es im Juli 1998 fast 40 % weniger Sonnenscheindauer als im langjährigen Durchschnitt. Auch die Monatsmitteltemperatur lag um ca. 10 % niedriger. Gerade in diesem Monat aber erreicht die Artenzahl der tagaktiven Schmetterlinge in der Eifel ihren Höhepunkt. Abgesehen von der direkten Einschränkung der Flugaktivität durch das Wetter wird auch noch die Begehungsfrequenz durch die nicht erfüllten witterungsbedingten Anforderungen der Linien-Transektmethode eingeschränkt. Dieser Effekt wird dadurch verstärkt, daß an einem Tag im besten Fall sechs bis acht Flächen abgesucht werden konnten. Oft mußten aufgrund von starkem Wind, zunehmender Bewölkung oder beginnendem Niederschlag Untersuchungen unterbrochen werden. An manchen Tagen änderte sich das Wetter so stark, daß eine weitere Begehung vollkommen unmöglich wurde. Berücksichtigt man zusätzlich die Anfahrtswege zu den Flächen (bis 50 km) so zeigt sich, daß es zu Pausen von drei bis vier Wochen zwischen zwei Begehungen auf ein und derselben Fläche kommen konnte. Bedenkt man die recht kurze Lebenszeit der Tagfalter (im Schnitt fünf bis zehn Tage, maximal 30 Tage (Dennis 1992), und die kurze Flugzeit mancher Arten, so läßt sich leicht ersehen, daß die Erfassung große Lücken aufweisen muß.

Trotz der Nachteile, die sich aufgrund der wetterabhängigen Vorgaben zeigten, wurde an den Standardbedingungen festgehalten. Die Begehungen wurden unter diesen Prämissen begonnen und eine nachträgliche Änderung der Vorgehensweise hätte die Ergebnisse verzerrt. Eine Abwägung zwischen den Nachteilen der Einhaltung der Standardbedingungen und den Nachteilen ihrer Erweiterung ist im Laufe der Untersuchung auch kaum möglich, da nicht im voraus bekannt ist, wie sich die Witterung im Jahresverlauf entwickeln wird. Die Chance, in einem anderen Jahr für die Methode günstigere Bedingungen anzutreffen, ist entsprechend den langjährigen Durchschnittswerten der Wetterdaten recht hoch und eine Vergleichbarkeit der dann ermittelten Daten mit den hier vorgestellten gegeben.

Die Anzahl der Untersuchungsflächen war aufgrund der sich aus den Witterungsverhältnissen ergebenden niedrigen Begehungsfrequenz zu hoch. Hier hätte eine Beschränkung auf 15-20 Flächen wahrscheinlich zu aussagekräftigeren Ergebnissen geführt.

Berechnung der Indizes

Die Berechnung sämtlicher Indizes und die Ausgangsdaten für die Durchführung der statistischen Tests basieren auf der Aktivitätsabundanz der Falter. Es ist selbstverständlich, daß die Rohdaten der verschiedenen Transekte und Raster auf eine Einheitsfläche umgerechnet werden müssen, um vergleichbare Daten zu erhalten. Bei hohen Individuenzahlen und großen Flächen ist das auch kein Problem. Die Fehlerwahrscheinlichkeit ist sehr gering. Bei kleineren Flächen und einer geringen Zahl von Faltern kann es aber zu erheblichen Verzerrungen der Daten kommen.

· Auf der Fläche Jansbach 1 wurde im gesamten Jahr 1998 ein einziger Falter der Art Lycaena helle nachgewiesen. Aufgrund der geringen Größe des Rasters ergab sich eine Abundanz von 15,63 Faltern pro ha. Auf der Fläche Rohrvenn wurde im gleichen Jahr ebenfalls nur ein Falter nachgewiesen, hier errechnete sich jedoch eine Abundanz von nur 2,72 Faltern pro ha. Sollte es sich bei den einzelnen Individuen um gewanderte oder verdriftete Exemplare gehandelt haben, was bei einem Einzelfund recht wahrscheinlich ist, so wären die Abundanzen trotz des großen Unterschiedes (1 : 5,7) sinnlos. Hier wirkt sich die geringe Zahl der Falter äußerst negativ auf die Methode aus. [1]

· Auf einer anderen Fläche wurde im Jahre 1998 ein einzelner Falter der seltenen und hoch gefährdeten Art Boloria aquilonaris gefunden. Der Falter wurde zwar weiter als 2,5 m entfernt vom Begehungsstreifen entdeckt, gefangen und bestimmt, aber – in diesem einen Falle abweichend von der Methodik – trotzdem in die Auswertung einbezogen. Weitere Falter der Art wurden bei Begehungen dieser Fläche nicht mehr gefunden. Aufgrund mündlicher Mitteilung von Wagener [2] und Doerpinghaus [3] ist dort aber von einem größeren Vorkommen auszugehen. Die Aktivitätsabundanz betrug hier 4,9 Individuen pro ha. Bei Nichtberücksichtigung des Falters wäre die Fläche nicht als Habitat für Boloria aquilonaris in die Untersuchung eingeflossen. Die Größe der Abundanz spielt hier keine Rolle, da sie wenig Aussagekraft besitzt. Für die Auswertung ist aber wichtig, daß sie größer Null ist.

Bei der Betrachtung der errechneten Abundanz und der sich daraus ergebenden Indizes muß also die auf manchen Flächen auch aufgrund der negativen Witterungsbedingungen geringe Individuenzahl berücksichtigt werden. Eine Wiederholung und Intensivierung der Untersuchung wäre zur besseren Absicherung der Ergebnisse wünschenswert.

Präimaginalstadien

Die Suche nach den Präimaginalstadien diente in dieser Untersuchung lediglich dem Nachweis von Lycaena helle. Es sollte weder die Abundanz der Raupen festgestellt werden, noch ihre autökologischen Ansprüche ermittelt werden. Angaben darüber sind hier deshalb nicht möglich.

Die Beschränkung auf die Anzahl von zwei Raupen hat sich als praktikabel erwiesen. Bei Überprüfung der Methode durch weiteres Suchen auf positiven Flächen wurden in den meisten Fällen rasch weitere Raupen angetroffen. Auch wurden auf den positiven Flächen gewöhnlich auf Anhieb, spätestens aber nach einer halben Stunde Raupen gefunden.

Der Negativnachweis ist wesentlich schwieriger und erfordert mehr Geduld. Wenn nach einstündiger Suche noch keine Raupe angetroffen wurde, fiel es schwer, mit gleichmäßiger Aufmerksamkeit weiterzusuchen. Die Erfahrung des schnellen Fundes auf den positiven Flächen hemmte die Motivation. Dadurch könnte es durchaus zu größerer Nachlässigkeit und damit zu falschen Ergebnissen kommen. Auch ergab sich mit der Zeit ein „geübter Blick“ für die Fraßspuren und die Raupen selber, so daß die ersten Funde wesentlich mehr Zeit in Anspruch nahmen als die letzten. Eine Beschränkung der Suchzeit auf ungefähr eine Stunde pro Untersuchungsfläche (je nach Größe) ist für geübte Bearbeiter als durchaus ausreichend anzusehen.

Die Methode des Raupennachweises hat sich in dieser Untersuchung bewährt. So wurden auf drei Flächen Raupen nachgewiesen, auf denen weder im Jahre 1998 noch im Jahre 1999 Imagines angetroffen wurden. Der Raupenfund beweist jedoch, daß zumindest im Jahre 1998 Falter anwesend waren.

Vor allem in Jahren mit langen, stark ausgeprägten Schlechtwetterperioden wie 1998 scheint die Erfassung von Präimaginalstadien aussagekräftiger zu sein als die Erfassung der Imagines. Das gilt natürlich nur für die Arten, bei denen die Suche nach Eiern, Raupen oder Puppen auch mit vertretbarem Zeitaufwand zu bewerkstelligen ist.

Eine weitere Einschränkung erfährt die Methode dadurch, daß es bisher keine standardisierten Verfahren gibt. Dadurch ist eine Vergleichbarkeit mit anderen Untersuchungen nicht gegeben.

Eine solche Standardisierung zu erarbeiten wird allerdings auf große Schwierigkeiten stoßen. Die Falterarten unterscheiden sich aufgrund der Eizahl, des Ablegeverhaltens der Adulten, des Verhaltens der Raupen und deren Nahrungsspektrum und auch der Art der Verpuppung und der Überwinterung in so starkem Maße, daß man für nahezu jede Art Standardbedingungen entwickeln müßte. Da Standardbedingungen jedoch aus den verschiedensten Gründen in der Freilandökologie oft nicht eingehalten werden können (siehe Linien-Transektmethode), erscheint die Entwicklung eines standardisierten Systems für die Erfassung der Präimaginalstadien zwar als wünschenswert, aber kaum durchsetzbar.

Falterfauna

Mit 32 nachgewiesenen Arten liegt die Artenanzahl zwischen den von Drews & Fechner (1996) (38 Arten) und Bück (1996) (23 Arten) in ähnlichen Untersuchungen ermittelten Zahlen. Auffallend ist, daß Erebia medusa, der in der vorliegenden Arbeit recht häufig angetroffen wurde (knapp 3 % der Gesamtindividuen) bei Drews & Fechner weniger als 0,004 % ausmacht und von Bück nicht gefunden wurde.

Nicht alle Areale, die aufgrund der Vegetation der einen oder anderen Falterart ein mögliches Habitat bieten könnten, werden auch tatsächlich von dieser besiedelt. Durch Barrieren wie weiträumigen intensiv genutzten landwirtschaftlichen Flächen oder stark bebauten Gebieten, die von den Faltern nicht überbrückt werden können, wird eine Neubesiedelung von Flächen und die Ausbreitung der Art unterbunden (Hansson 1991). Im Untersuchungsraum kommt die stärkste Barrierewirkung großräumigen Fichtenforsten zu (vergl Settele & Roweck 1989). Besonders auf belgischer Seite (hier meist die Heidemoore wie Holzwarche 6 oder Jansbach 1) sind die Untersuchungsflächen oft auf allen Seiten mit 15-30 m hohen Fichtenwäldern umgeben, die sich über mehrere Kilometer bis zur nächsten Lichtung ausdehnen. Bei den Bachtälern ist die Situation ähnlich. Die seitlichen Hänge sind meist schon seit längerer Zeit mit Nadelhölzern aufgeforstet. Die Auwiesen der Täler bieten vielen der hier angesprochenen Arten trotzdem angemessene Lebensräume. Eine Ausbreitung der Arten entlang des baumfreien Bachtals ist möglich. Aufgrund der fallenden Erträge in der Landwirtschaft werden die Flächen im Bachtal aber immer häufiger nicht mehr bewirtschaftet. Durch ihre Form, die Vernässung und nicht zuletzt durch die oft große Entfernung zu anderen Nutzflächen ist ihre Weiterbewirtschaftung nicht mehr rentabel. So kommt es dazu, daß Flächen brach fallen oder, was für die Ausbreitung der Falter von größerem Nachteil ist, aufgeforstet werden. Ein solcher Fichtenriegel innerhalb eines Bachtals schränkt mit zunehmender Höhe den Flug und die Ausbreitung der Falter ein. Bei der Betrachtung der Daten hinsichtlich der Abhängigkeit der Falter von der anstehenden Vegetation, muß die Einschränkung der Besiedlung berücksichtigt werden. Die Ausbreitungsfähigkeit der Falter hängt stark von ihrer Spezies ab.

In der vorliegenden Untersuchung wurden keine Erhebungen in Hinblick auf die Mobilität der Falter gemacht, es fließen aber Daten aus anderen Facharbeiten in die Diskussion ein.

Lycaena helle

Die Flugzeit der Art Lycaena helle (44 Tage im Jahre 1998 bzw. 40 Tage im Jahre 1999) ist im Vergleich zu den von Drews & Fechner (55 Tage) und Bück (47 Tage) ermittelten Werten recht kurz. Die Untersuchungsflächen dieser Arbeiten sind allerdings tiefer gelegen und weisen demnach eine längere Vegetationsperiode auf, was sich auch auf die Flugzeiten der Schmetterlinge auswirken dürfte. Nunner (1995) stellte im Bayrischen Voralpenland auf über 700 m üNN eine Flugzeit von nur 39 Tagen fest.

Die Bindung an die Raupenfutterpflanze Polygonum bistorta ist ausgesprochen stark ausgeprägt. Nach dieser Untersuchung entsprechen höhere Deckungsgrade von Polygonum bistorta einer höheren Falterabundanz von Lycaena helle. Das entspricht den Untersuchungen von Drews & Fechner (1996), die einen signifikanten Zusammenhang zwischen dem Deckungsgrad der Raupenfutterpflanze und der Anzahl der abgelegten Eier zeigen. Auch Nunner (1995) bestätigt, daß die Eifunde in den einzelnen Probeflächen die jeweilige Vegetationsstruktur widerspiegeln. Daß die Abundanzen der Imagines bei höherem Deckungsgrad von Schlangenknöterich steigt, ist demnach eine Folge der zunehmenden Zahl von Eiablagen. Die Weibchen halten sich in Bereichen mit mehr Polygonum bistorta länger auf. Die Männchen, auf der Suche nach einer Partnerin, werden sich dementsprechend auch häufiger in diesen Bereichen aufhalten.

In Bezug auf die Indikatorfunktion von Lycaena helle ist anzumerken, daß die Art nach dieser Untersuchung ihren Verbreitungsschwerpunkt im Calthion hat. Meyer & Helminger 1994, Ebert & Rennwald (1991) und Fasel (1988) machen ähnliche Angaben. Sie kommt aber auch in den anderen Verbänden vor, vorausgesetzt es ist Polygonum bistorta vorhanden. Ein spezielles Habitat der Art scheinen die Quell-Fluren zu sein. Hier tritt sie als dominante Art auf und nutzt auch ausgesprochen kleinräumige Areale.

Die geringe Mobilität der Art (größte zurückgelegte Flugstrecken 560 m nach Fischer (1996), 500 m nach Fasel (1988)) spricht dafür, daß Lycaena helle sehr ortstreu ist. Die mittleren Flugdistanzen lagen bei diesen Untersuchungen zwischen 37 m und 61 m. Auch Blab et al. (1987) bestätigt, daß die Art nicht in der Lage ist, neue Biotope zu besiedeln, die mehrere Kilometer entfernt sind. Demnach und nach den vorliegenden Ergebnissen gilt Lycaena helle als Indikator für kühle, nasse Standorte mit einem hohen Deckungsgrad von Polygonum bistorta, die über längere Zeit ungestört geblieben sind. Neu geschaffene Habitate dürfen nicht zu weit entfernt sein, um eine Besiedlung zu ermöglichen.

Boloria eunomia

Die Flugzeit von Boloria eunomia (51 Tage im Jahre 1998) war im Vergleich zu den Daten von Drews & Fechner und Bück (beide 36 Tage) ausgesprochen lang. Im Jahre 1999 flog die Art auch in der vorliegenden Untersuchung nur 34 Tage. 1998 hat vermutlich der extrem kühle, sonnenarme Juli zu einer Verzögerung der Populationsentwicklung geführt. Die Aktivität der Falter ist während kühler Witterung eingeschränkt. Die Paarungs- und Eiablagephasen werden immer wieder von Schlechtwetterperioden unterbrochen und die Falter benötigen längere Zeit, um die Abfolge Schlupf-Paarung-Eiablage zu durchlaufen.

Boloria eunomia ist mobiler als Lycaena helle. Nève et al.. (1996) berichten aus den Belgischen Ardennen und den Pyrenäen von der Neubesiedlung von Flächen, die über 5 km vom nächsten Habitat entfernt lagen. Baguette et al. (1998) stellten Bewegungen von immerhin noch über 1100 m fest. Für die mittleren Flugdistanzen geben Baguette & Nève (1994) 123 m für die Weibchen und 59 m für die Männchen an.

Die Habitatsansprüche von Boloria eunomia sind nach den vorliegenden Ergebnissen differenzierter als die von Lycaena helle. Die Bindung an Polygonum bistorta ist zwar stark ausgeprägt, die Abundanz steigt aber nicht mit zunehmendem Deckungsgrad der Pflanze. Das könnte wiederum am Eiablageverhalten der Art liegen, die verfilzte, stark mit anderen Pflanzen durchsetzte Bereiche bevorzugt zur Eiablage nutzt (Drews & Fechner 1996, Nunner 1995). Die Attraktivität von Arealen mit Schlangenknöterich nimmt demnach ab einem bestimmten Deckungsgrad mit weiter zunehmender Dominanz der Pflanze ab. Reinbestände von Polygonum bistorta sind für Boloria eunomia dementsprechend nicht mehr zur Eiablage geeignet.

Bärwurz-Wiesen sind nach dieser Untersuchung die bevorzugten Habitate des Randring-Perlmutterfalters, wenn Polygonum bistorta, sei es aufgrund der Vernässung, sei es aufgrund der Höhenlage, vorhanden ist. In den anderen Vegetationseinheiten kommt die Art in ähnlichen Abundanzen wie Lycaena helle vor, fällt aber mit zunehmender Schlangenknöterich-Deckung zurück. Bemerkenswert ist, das Köhler (1993) im Flächen mit hohem Filipendula ulmaria-Deckungen keine Vorkommen von Boloria eunomia nachweisen konnte. In der vorliegenden Untersuchung erscheint das Filipendulion aber als recht geeignetes Habitat des Falters. Im Gegensatz zu Lycaena helle fehlt Boloria eunomia in den Quell-Fluren.

Nach der vorliegenden Untersuchung und unter Berücksichtigung der erwähnten Angaben der verschiedenen Autoren kann Boloria eunomia als Indikator für feuchte Standorte mit einer nur schwachen Deckung von Polygonum bistorta angesehen werden. Wichtig ist die Durchsetzung der Polygonum bistorta-Bestände mit anderen Pflanzen, was zu einer mehr oder weniger starken Verfilzung der Bestände führt. Neue Habitate können aufgrund der Mobilität der Art rasch besiedelt werden, auch wenn sie mehrere Kilometer vom nächsten Vorkommen entfernt liegen. Die Art indiziert also im Gegensatz zu Lycaena helle weniger stark die bisherige Entwicklung eines Biotops, sondern eher den gegenwärtigen Zustand. An diesen Zustand stellt die Art allerdings höhere Ansprüche als Lycaena helle. Hier wäre weitere Forschung wünschenswert, die diese Ansprüche und das Verhältnis von Boloria eunomia zur Vegetation seiner Habitate eingehender untersucht.

Boloria selene

Bei Boloria selene fällt die überaus starke Bindung an Viola palustris ins Auge. Allerdings war nur eine andere Viola-Art auf zwei Untersuchungsflächen vorhanden. Das heißt, daß die in der Untersuchung festgestellte Abhängigkeit der Abundanzen der Imagines vom Sumpfveilchen durch die Auswahl der Flächen bedingt sein könnte. Hier wären weitere Arbeiten notwendig; es sollte das Vorkommen und die Dichte von Boloria selene auf mit Viola palustris bewachsenen Flächen mit Bereichen, auf denen die anderen Viola-Arten in ähnlichen Deckungen vorhanden sind, vergleichend untersucht werden.

Da die Viola-Arten sehr unterschiedlichen Vegetationseinheiten angehören (Mesobromion, Erico-pinion, Quercion, Molinion u. a.) ist es schwierig eine Indikatorfunktion für Boloria selene zu postulieren. Lediglich Viola palustris ist eine Verbandscharakterart des Caricion fuscae, steht aber auch im Juncion acutiflorus und im Juncion sqarrosus.

Brenthis ino

Bei Brenthis ino war die starke Bindung an Filipendula ulmaria zu erwarten. Überraschender ist die Korrelation mit den Deckungsgraden von Sanguisorba officinalis. Sie deutet darauf hin, daß diese Pflanz als Futter für die Raupen dient. Weidner (1992) stuft Brenthis ino aufgrund der Abhängigkeit von Filipendula ulmaria als zönobiont ein. Da Sanguisorba officinalis neben dem Calthion auch in mehr oder weniger basenreichen Arrhenateretalia-Gesellschaften vorkommt, müßte die biozönotische Einordnung von Brenthis ino erweitert werden. Nach dieser Untersuchung ist der Falter eher als zönophil einzustufen. Auch hier sind weitere Untersuchungen über die Beziehung der Art zu ihren Raupenfutterpflanzen notwendig.

Boloria aquilonaris

Da von Boloria aquilonaris nur sechs Exemplare auf zwei Flächen gefunden wurden, konnte keine Korrelation durchgeführt werden. Den beiden Untersuchungsflächen ist aber das Vorkommen von Oxycoccus palustris gemeinsam, die als Raupenfutterpflanze dient. Außerdem sind beide Areale nicht, wie die meisten anderen Heidemoore in diesem Gebiet, von Fichtenwald umgeben, sondern es schließen sich Weiden und Mähweiden mit oft extensiver Nutzung an. Im Randbereich sind blütenreiche Übergänge vorhanden, oft in Verbindung mit Feldwegen, die von Hecken gesäumt werden. Damit entsprechen die hier ermittelten Habitate den Angaben von verschiedenen Autoren (Weidemann 1995, Tolman & Lewington 1998).

Mousson et al. (1999) stellten 1997 maximale Flugweiten von 1270 m fest. Die mittleren Flugstrecken lagen bei 226 m bei den Weibchen und 87 m bei den Männchen. Die beiden Untersuchungsflächen lagen ca. 3 km voneinander entfernt. Ob hier ein Individuenaustausch stattfinden kann ist fraglich.

Nutzung/Pflege und Schutz der Habitate

Eine Auswertung der Daten hinsichtlich der Nutzung bzw. Pflege wurde nicht vorgenommen. Die Vegetationseinheiten der verschiedenen Untersuchungsflächen sind zu vielfältig und eine Vergleich der Falterfauna hinsichtlich der Nutzung der Flächen demnach nur begrenzt möglich. Trotzdem soll hier kurz auf die angetroffenen Nutzungsformen eingegangen werden. Da die bisherige Nutzung eine der größten Rollen bei der Entwicklung der hier vorgestellten Biotope spielt, beinhaltet eine Analyse des Ist-Zustandes auch immer eine Empfehlung für den weiteren Umgang mit den Flächen.

Auf Untersuchungsflächen mit dieser Nutzungsform wurden nur wenige Falter beobachtet. Besonders die genannten Feuchtwiesenspezialisten wurden hier nur sehr selten gefunden, meist nur dann, wenn in direktem Anschluß an diese Flächen anders- oder ungenutzte Bereiche lagen. Bei der Untersuchungsfläche Reinzelbach 4 beispielsweise bildeten eine Brache und eine Dauerweide die beiden (gleichlangen) Raster eines Transekts. Obschon die Vorraussetzungen hinsichtlich des Bodens, der Lage und der Kontaktgesellschaften nahezu gleich waren und das Transekt insgesamt auch nur eine Länge von 76 m hatte, wurden auf der beweideten Fläche nur ein Bruchteil (rund 10 %) der Falterabundanz der Brache festgestellt. Das Blütenangebot im direkten Transektbereich war nicht sehr unterschiedlich, so wuchs auch im beweideten Bereich Cirsium palustre, eine von vielen Faltern genutzte Nektarpflanze. Allerdings fehlte hier Polygonum bistorta, der in der Brache recht häufig war. Angrenzend an beide Flächen befindet sich eine recht extensiv genutzte Wiese, die Anfang bis Mitte Juli gemäht wurde. Hier gab es ein reichliches Angebot an Nektarpflanzen.

Auf anderen Dauerweiden, die weniger stark besetzt waren und daher auch schwächer beweidet wurden, konnte zwar Polygonum bistorta gefunden werden, die Falterfauna war aber auch hier weniger vielfältig als auf Flächen mit anderer Nutzungsart. Die Wahrscheinlichkeit, insbesondere für die Präimaginalstadien, durch den Tritt und Biss der Weidetiere verletzt oder getötet zu werden, ist vermutlich so hoch, daß sich auf Dauer keine großen Falterpopulationen entwickeln können.

Auf diesen Flächen wurde eine große Zahl an Falterarten gefunden, die mit der auf spät gemähten bzw. gepflegten Arealen vergleichbar war. Besonders die ab August mit Galloways beweideten Bereiche im Besitz des Belgischen Natur- und Vogelschutzvereins wiesen eine reichhaltige Falterfauna auf. Allerdings ist eine Beweidung ab diesem Zeitpunkt nicht mehr sehr ergiebig, die Futterqualität ist als minderwertig einzustufen. Eine solche Nutzungsform kann eher als Pflege denn als Nutzung bezeichnet werden. Um Besitzer vergleichbarer Bereiche zu einer ähnlichen Nutzungsform zu bewegen, sollte man durch Fördermaßnahmen finanzielle Anreize schaffen.

Besonders müssen hier auch Feuchtbereiche innerhalb von mehr oder weniger intensiv genutzten Mähweiden erwähnt werden. Diese Wiesen werden Ende Mai bis Juni gemäht. Dabei werden die vernässten Bereiche nicht mitgenutzt, da sie nicht mit schweren Geräten, wie sie zur Grassilage-Werbung eingesetzt werden, zu befahren sind. Die zweite Nutzung erfolgt dann als Weide, wobei die im Frühjahr nicht gemähten Bereiche aufgrund des Alters und der Verholzung der hier stehenden Pflanzen für die Weidetiere im Vergleich zur restlichen Fläche unattraktiv sind. Die Trittbelastung ist dementsprechend gering. Wenn diese Bereiche auch bei der Ausbringung von Düngern geschont werden, das heißt, wenn ein genügend großer Abstand gehalten wird, können sich hier stabile Feuchtbiotope entwickeln. In mehreren von diesen, oft sehr kleinen Bereichen wurde beispielsweise Lycaena helle angetroffen.

Diese vernässten Bereiche sind heute aufgrund der Rückgänge der Rentabilität in der Landwirtschaft weniger von Intensivierungsmaßnahmen wie z. B. Drainierung gefährdet, als vielmehr durch Extensivierungsmaßnahmen. Werden solche Flächen extensiver als ganzjährige Dauerweide genutzt, ergeben sich die oben genannten Nachteile für die Falterfauna. Für die Gesamtfläche und deren ökologische Vielfalt mag diese Nutzungsänderung einen Gewinn darstellen, für die genannten Kleinbiotope bringt das aber weitreichende Folgen mit sich. Die Falterfauna dieser Bereiche wird nach den Erkenntnissen dieser Untersuchung gestört und nachteilig beeinflußt.

In der Untersuchung handelte es sich dabei ausschließlich um Pflegeschnitte im August. Allgemein läßt sich hier sagen, daß ein solcher Pflegeschnitt in Bachauen oder trockeneren Heidemoorbereichen notwendig ist, um einer Sukzession vorzubeugen. Zu überlegen ist, ob die Pflegemaßnahmen im jährlichen Wechsel auf verschieden Teilbereichen durchgeführt werden sollten, um überwinternde Präimaginalstadien vor Beeinträchtigungen zu schützen. Besonders wenn das Mähgut maschinell abgeräumt wird, ist eine starke Beeinflussung der bodenbewohnenden Organismen zu erwarten. Ein zweijähriger Wechsel der gemähten Bereiche würde den im jeweils ungepflegten Bereich lebenden Tieren eine ungestörte Ruhe- und Entwicklungsphase ermöglichen (vgl. LÖBF 1997).

Möchte man die Falterfauna des Feuchtgrünlandes erhalten, müssen weitere Maßnahmen ergriffen werden. Vor allem muß die Neuschaffung von vernässten Offenlandbiotopen unter Berücksichtigung der geringen Ausbreitungsfähigkeit der Falterarten, insbesondere der von Lycaena helle vorangetrieben werden. Wiedervernässung drainierter Wiesen und Weiden sollte dabei im Vordergrund stehen. Dazu müssen finanzielle Anreize für die Besitzer der Flächen geschaffen werden. Eine Ausbreitung der Falter und damit eine Stabilisierung der Populationen, könnte so über ein weites Mosaik nicht zu fern voneinanderliegenden Feuchtflächen ermöglicht werden.

Die Situation der Heidemoore und Feuchtheiden stellt sich ähnlich dar. Durch Aufforstung und Entwässerung mit Gräben sind die Areale bis auf kleine Restflächen geschrumpft. Obwohl sie oft nicht weit voneinander entfernt liegen, ist ein Individuenaustausch aufgrund der umgebenden Fichtenforste kaum möglich. Hier müßten Korridore, ähnlich den Bachtälern, geschaffen werden. Auch sollten Standorte, auf denen die angepflanzten Fichten durch die nassen Bodenverhältnisse keine optimalen Wuchsbedingungen finden, von diesen befreit und offengehalten werden. Natürlich müssen auch hier entsprechende Entschädigungen der Besitzer vorgesehen werden. Die Nutzung der Flächen als Bau- und Brennholzlieferanten war lange Zeit die einzige Möglichkeit, diese Bereiche zu nutzen. Und ein Wechsel vom land- oder forstwirtschaftlichen Erwerb zur Abhängigkeit von öffentlichen Förderungen fällt oft nicht leicht.

Damit hängt ein weiterer Aspekt zusammen, der nicht unterschätzt werden sollte. Das Verständnis für die Notwendigkeit von Schutzmaßnahmen für Tagfalter bzw. für Forschungsarbeiten wie der vorliegenden, ist gerade in der einheimischen Bevölkerung nicht sehr weit verbreitet. Oft wird die Frage gestellt: „Wozu brauchen wir diese Schmetterlinge?“. Es herrscht die Auffassung vor, daß sie zwar ein schöner Anblick sind, aber die Erforschung und der Schutz der Falterfauna eher einen Luxus darstellen, als einen notwendigen Beitrag zur Erhaltung der Lebensgrundlagen.

Für die Entwicklung und den Schutz der verbliebenen Lebensräume ist die Vermittlung der Notwendigkeit der dazu zu treffenden Maßnahmen in der breiten Bevölkerung nach eigenen Erfahrungen mindestens so wichtig, wie die weitere Erforschung der Ökologie der Biotope.

[1] Hier ist anzumerken, daß auf der Fläche Rohrvenn Raupen von Lycaena helle nachgewiesen wurden. Es handelt sich also wahrscheinlich um ein Fortpflanzungshabitat der Art. Die um mehrere Größenordnungen kleinere Aktivitätsabundanz der Imagines liefert demnach ein völlig falsches Bild der beiden Standorte Jansbach 1 und Rohrvenn.

[2] Wagener, F. (1998): Mündliche Auskunft. Biologische Station des Kreis Euskirchen Nettersheim.

[3] Doerpinghaus, A. (1999): Mündliche Auskunft.